Что такое гомеостаз кратко. Лекция: Гомеостаз и факторы его определяющие; биологическое значение гомеостаза
В биологии – это поддержание постоянства внутренней среды организма.
В основе гомеостаза лежит чувствительность организма к отклонению определённых параметров (гомеостатических констант) от заданного значения. Пределы допустимых колебаний гомеостатического параметра (гомеостатической константы
) могут быть широкими и узкими. Узкие пределы имеют: температура тела, рН крови, содержание глюкозы в крови. Широкие пределы имеют: давление крови, масса тела, концентрация аминокислот в крови.
Специальные внутриорганизменные рецепторы (интерорецепторы
) реагируют на отклонение гомеостатических параметров от заданных пределов. Такие интерорецепторы имеются внутри таламуса, гипоталамуса, в сосудах и в органах. В ответ на отклонение параметров они запускают восстановительные гомеостатические реакции.
Общий механизм нейроэндокринных гомеостатических реакций для внутренней регуляции гомеостаза
Параметры гомеостатической константы отклоняются, интерорецепторы возбуждаются, затем возбуждаются соответствующие центры гипоталамуса, они стимулируют выброс гипоталамусом соответствующих либеринов. В ответ на действие либеринов происходит выброс гормонов гипофизом, а затем под их действием идёт выброс гормонов других эндокринных желёз. Гормоны, выделившись из желёз внутренней секреции в кровь, изменяют обмен веществ и режим работы органов и тканей. В итоге установившийся новый режим работы органов и тканей смещает изменившиеся параметры в сторону прежнего заданного значения и восстанавливает величину гомеостатической константы. Таков общий принцип восстановления гомеостатических констант при их отклонении.
2. В этих функциональных нервных центрах определяется отклонение данных констант от нормы. Отклонение констант в заданных пределах устраняется за счёт регуляторных возможностей самих функциональных центров.
3. Однако при отклонении любой гомеостатической константы выше или ниже допустимых пределов функциональные центры передают возбуждение выше: в "потребностные центры" гипоталамуса. Это необходимо для того, чтобы переключиться с внутренней нейрогуморальной регуляции гомеостаза на внешнюю - поведенческую.
4. Возбуждение того или иного потребностного центра гипоталамуса формирует соответствующее ему функциональное состояние, которое субъективно переживается как потребность в чём-то: пище, воде, тепле, холоде или сексе. Возникает активирующее и побуждающее к действию психоэмоциональное состояние неудовлетворённости.
5. Для организации целенаправленного поведения необходимо выбрать только одну из потребностей в качестве первоочередной и создать для её удовлетворения рабочую доминанту. Считается, что главную роль в этом играют миндалины мозга (Сorpus amygdoloideum). Получается, что на основе одной из потребностей, которые формирует гипоталамус, миндалина создаёт ведущую мотивацию, организующую целенаправленное поведение для удовлетворения только одной этой избранной потребности.
6. Следующим этапом можно считать запуск подготовительного поведения, или драйв-рефлекса, который должен повысить вероятность для запуска исполнительного рефлекса в ответ на пусковой стимул. Драйв-рефлекс побуждает организм к созданию такой ситуации, в которой будет повышена вероятность обнаружения объекта, подходящего для удовлетворения текущей потребности. Это может быть, например, перемещение в место, богатое пищей, или водой, или сексульными партнёрами, в зависимости от ведущей потребности. Когда же в достигнутой ситуации обнаруживается конкретный объект, подходящий для удовлетворения данной доминантной потребности, то он запускает исполнительное рефлекторное поведение, направленное на удовлетворение потребности с помощью именно этого объекта.
© 2014-2018 Сазонов В.Ф. © 2014-2016 kineziolog.bodhy.ru..
Системы гомеостаза - подробный образовательный ресурс по гомеостазу.
Гомеостаз - поддержание внутренней среды организма
Мир вокруг нас постоянно изменяется. Зимние ветры заставляют нас надевать
теплое платье и перчатки, а центральное отопление побуждает снимать их.
Летнее солнце уменьшает потребность в сохранении тепла, по крайней мере до
тех пор, пока эффективная работа кондиционера не приведет к
противоположному результату. И все-таки независимо от температуры
окружающей среды индивидуальная температура тела у знакомых вам здоровых
людей вряд ли будет различаться намного больше, чем на одну десятую
градуса. У человека и других теплокровных животных температура внутренних
областей тела удерживается на постоянном уровне где-то около 37° С, хотя
она может несколько подниматься и опускаться в связи с суточным ритмом.
Большинство людей питается по-разному. Одни предпочитают хороший завтрак, легкий ленч и плотный обед с обязательным десертом. Другие не едят почти целый день, но в полдень любят хорошенько перекусить и немного вздремнуть. Одни только и делают, что жуют, других еда как будто вообще не волнует. И тем не менее если измерить содержание сахара в крови у учеников вашего класса, то оно у всех окажется близким к 0,001 г (1 мг) на один миллилитр крови, несмотря на большую разницу в пищевом рационе и в распределении приемов пищи.
Точное регулирование температуры тела и содержания глюкозы в крови - это всего лишь два примера важнейших функций, находящихся под контролем нервной системы. Состав жидкостей, окружающих все наши клетки, непрерывно регулируется, что позволяет обеспечить его поразительное постоянство.
Поддержание постоянства внутренней среды организма называется гомеостазом (homeo - такой же, сходный; stasis -стабильность, равновесие). Главную ответственность за гомеостатическую регуляцию несут вегетативный (автономный) и кишечный отделы периферической нервной системы, а также центральная нервная система, отдающая организму приказы через гипофиз и другие эндокринные органы. Действуя совместно, эти системы согласовывают потребности тела с условиями окружающей среды. (Если это утверждение покажется вам знакомым, вспомните, что точно такими же словами мы охарактеризовали главную функцию мозга.)
Французский физиолог Клод Бернар, живший в XIX веке и целиком посвятивший себя изучению процессов пищеварения и регуляции кровотока, рассматривал жидкости тела как «внутреннюю среду» (milieu interne ). У разных организмов концентрация определенных солей и нормальная температура могут быть несколько различными, но в пределах вида внутренняя среда индивидуумов соответствует характерным для этого вида стандартам. Допускаются лишь кратковременные и не очень большие отклонения от этих стандартов, иначе организм не может оставаться здоровым и способствовать выживанию вида. Уолтер Б. Кэннон, крупнейший американский физиолог середины нашего столетия, расширил концепцию Бернара о внутренней среде. Он считал, что независимость индивидуума от непрерывных изменений внешних условий обеспечивается работой гомеостатических механизмов , которые поддерживают постоянство внутренней среды.
Способность организма справляться с требованиями, выдвигаемыми окружающей средой, сильно варьирует от вида к виду. Человек, использующий в дополнение к внутренним механизмам гомеостаза сложные типы поведения, по-видимому, обладает наибольшей независимостью от внешних условий. Тем не менее многие животные превосходят его в определенных видоспецифических возможностях. Например, полярные медведи более устойчивы к холоду; некоторые виды пауков и ящериц, живущие в пустынях, лучше переносят жару; верблюды могут дольше обходиться без воды. В этой главе мы рассмотрим ряд структур, позволяющих нам обрести некоторую долю независимости от меняющихся физических условий внешнего мира. Мы поближе познакомимся также с регуляторными механизмами, которые поддерживают постоянство нашей внутренней среды.
Астронавты
облачаются в специальные костюмы (скафандры), которые позволяют при работе
в среде, близкой к вакууму, сохранять нормальную температуру тела,
достаточное напряжение кислорода в крови и кровяное давление. Специальные
датчики, вмонтированные в эти костюмы, регистрируют концентрацию
кислорода, температуру тела, показатели сердечной деятельности и сообщают
эти данные компьютерам космического корабля, а те в свою очередь -
компьютерам наземного контроля. Компьютеры управляемого космического
аппарата могут справиться практически с любой из предсказуемых ситуаций,
касающихся потребностей организма. Если возникает какая-либо
непредвиденная проблема, к ее решению подключаются компьютеры, находящиеся
на Земле, которые и посылают новые команды непосредственно приборам
скафандра.
В организме регистрацию сенсорных данных и местный контроль осуществляет
вегетативная нервная система при участии эндокринной системы, которая
берет на себя функцию всеобщей координации.
Вегетативная нервная система
Некоторые общие принципы организации сенсорных и двигательных систем весьма пригодятся нам при изучении систем внутренней регуляции. Все три отдела вегетативной (автономной) нервной системы имеют «сенсорные » и «двигательные » компоненты. В то время как первые регистрируют показатели внутренней среды, вторые усиливают или тормозят деятельность тех структур, которые осуществляют сам процесс регуляции.
Внутримышечные рецепторы наряду с рецепторами, расположенными в сухожилиях
и некоторых других местах, реагируют на давление и растяжение. Все вместе
они составляют особого рода внутреннюю сенсорную систему, которая помогает
контролировать наши движения.
Рецепторы, участвующие в гомеостазе, действуют иным способом: они
воспринимают изменения в химическом составе крови или колебания давления в
сосудистой системе и в полых внутренних органах, таких как пищеварительный
тракт и мочевой пузырь. Эти сенсорные системы, собирающие информацию о
внутренней среде, по своей организации очень сходны с системами,
воспринимающими сигналы с поверхности тела. Их рецепторные нейроны
образуют первые синаптические переключения
внутри спинного мозга.
По двигательным путям вегетативной системы идут команды к органам,
непосредственно регулирующим внутреннюю среду
. Эти пути начинаются со
специальных вегетативных преганглионарных
нейронов
спинного мозга. Такая организация несколько напоминает
организацию спинальною уровня двигаательной системы.
Основное внимание в згой главе будет уделено тем двигательным компонентам вегетативной системы, которые иннервируют мускулатуру сердца, кровеносных сосудов и кишок, вызывая ее сокращение или расслабление. Такие же волокна иннервируют и железы, вызывая процесс секреции.
Вегетативная нервная система состоит из двух больших отделов симпатического и парасимпатического . Оба отдела имеют одну структурную особенность, с которой мы раньше не сталкивались: нейроны, управляющие мускулатурой внутренних органов и железами, лежат за пределами центральной нервной системы , образуя небольшие инкапсулированные скопления клеток, называемые ганглиями . Таким образом, в вегетативной нервной системе имеется дополнительное звено между спинным мозгом и концевым рабочим органом (эффектором).
Вегетативные нейроны спинного мозга объединяют сенсорную информацию, поступающую от внутренних органов и других источников. На этой основе они затем регулируют активность нейронов вегетативных ганглиев . Связи между ганглиями и спинным мозгом называются преганглионарными волокнами . Нейромедиатор, используемый для передачи импульсов от спинною мозга к нейронам ганглиев как в симпатическом, так и в парасимпатическом отделах, - это почти всегда ацетилхолин , тот же медиатор, с помощью которого мотонейроны спинного мозга непосредственно управляют скелетными мышцами. Так же как и в волокнах, иннервирующих скелетную мускулатуру, действие ацетилхолина может усиливаться в присутствии никотина и блокироваться кураре. Аксоны, идущие от нейронов автономных ганглиев , или постганглионарные волокна , затем направляются к органам-мишеням, образуя там много разветвлений.
Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы
различаются между собой
1) по уровням, на которых преганглионарные волокна выходят из спинного
мозга;
2) по близости расположения ганглиев к органам-мишеням;
3) по нейромедиатору, который используют постганглионарные нейроны для
регулирования функций этих органов-мишеней.
Эти особенности мы сейчас и рассмотрим.
Симпатическая нервная система
В симпатической системе преганглионарные волокна выходят из грудного и
поясничного отделов спинного мозга
. Ее ганглии расположены довольно
близко к спинному мозгу, и к органам-мишеням от них идут очень длинные
постганглионарные волокна (см. рис. 63). Главный медиатор симпатических
нервов - норадреналин
, один из катехоламинов, который служит также
медиатором и в центральной нервной системе.
Рис. 63. Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы, органы, которые они иннервируют, и их воздействие на каждый орган.
Чтобы понять, на какие органы действует
симпатическая нервная система, проще всего представить себе, что
происходит с возбужденным животным, готовым к реакции типа «борьбы или
бегства».
Зрачки расширяются, чтобы пропускать больше света; частота сокращений
сердца возрастает, и каждое сокращение становится более мощным, что ведет
к усилению общего кровотока. Кровь отливает от кожи и внутренних органов к
мышцам и мозгу. Моторика желудочно-кишечной системы ослабевает, процессы
пищеварения замедляются. Мышцы, расположенные вдоль воздушных путей,
ведущих к легким, расслабляются, что позволяет увеличить частоту дыхания и
усилить газообмен. Клетки печени и жировой ткани отдают в кровь больше
глюкозы и жирных кислот - высокоэнергетического топлива, а поджелудочная
железа получает команду вырабатывать меньше инсулина. Это позволяет мозгу
получать большую долю глюкозы, циркулирующей в кровяном русле, так как в
отличие от других органов мозг не требует инсулина для утилизации сахара
крови. Медиатором симпатической нервной системы, осуществляющей все эти
изменения, служит норадреналин.
Существует дополнительная система, которая оказывает еще более генерализованное воздействие, чтобы вернее обеспечить все эти изменения. На верхушках почек сидят, как два небольших колпачка, надпочечники . В их внутренней части - мозговом веществе - имеются особые клетки, иннервируемые преганглионарными симпатическими волокнами. Эти клетки в процессе эмбрионального развития образуются из тех же клеток нервного гребня, из которых формируются симпатические ганглии. Таким образом, мозговое вещество - это компонент симпатической нервной системы. При активации преганглионарными волокнами клетки мозгового вещества выделяют свои собственные катехоламины (норадреналин и адреналин) прямо в кровь для доставки к органам-мишеням (рис. 64). Циркулирующие медиаторы-гормоны - служат примером того, как осуществляется регуляция эндокринными органами (см. с. 89).
Парасимпатическая нервная система
В парасимпатическом отделе преганглионарные волокна идут от ствола головного мозга («черепной компонент») и от нижних, крестцовых сегментов спинного мозга (см. выше рис. 63). Они образуют, в частности, очень важный нервный ствол, называемый блуждающим нервом , многочисленные ветви которого осуществляют всю парасимпатическую иннервацию сердца, легких и кишечного тракта. (Блуждающий нерв передает также сенсорную информацию от этих органов обратно в центральную нервную систему.) Преганглионарные парасимпатические аксоны очень длинны, так как их ганглии , как правило, располагаются поблизости или внутри тех тканей, которые они иннервируют .
В окончаниях волокон парасимпатической системы используется медиатор ацетилхолин . Реакция соответствующих клеток-мишеней на ацетилхолин нечувствительна к действию никотина или кураре. Вместо этого ацетилхолиновые рецепторы активируются мускарином и блокируются атропином.
Преобладание парасимпатической активности создает условия для «отдыха и восстановления » организма. В своем крайнем проявлении общий характер парасимпатической активации напоминает то состояние покоя, которое наступает после сытной еды. Повышенный приток крови к пищеварительному тракту ускоряет продвижение пищи через кишечник и усиливает секрецию пищеварительных ферментов. Частота и сила сердечных сокращений снижаются, зрачки сужаются, просвет дыхательных путей уменьшается, а образование слизи в них возрастает. Мочевой пузырь сжимается. Взятые вместе, эти изменения возвращают организм в то мирное состояние, которое предшествовало реакции типа «борьбы или бегства». (Все это представлено на рис. 63; см. также гл. 6.)
Сравнительная характеристика отделов вегетативной нервной системы
Симпатическая система с ее чрезвычайно длинными постганглионарными волокнами сильно отличается от парасимпатической, в которой, наоборот, длиннее преганглионарные волокна, а ганглии расположены вблизи или внутри органов-мишеней. Многие внутренние органы, такие как легкие, сердце, слюнные железы, мочевой пузырь, гонады, получают иннервацию от обоих отделов вегетативной системы (имеют, как говорят, «двойную иннервацию »). Другие ткани и органы, например артерии мышц, получают только симпатическую иннервацию. В целом можно сказать, что два отдела работают попеременно : в зависимости от деятельности организма и от команд высших вегетативных центров доминирует то один, то другой их них.
Эта характеристика, однако, не совсем верна. Обе системы постоянно находятся в состоянии той или иной степени активности . Тот факт, что такие органы-мишени, как сердце или радужная оболочка глаза, могут реагировать на импульсы, идущие от обоих отделов, попросту отражает их взаимодополняющую роль. Например, когда вы сильно сердитесь, у вас поднимается кровяное давление, которое возбуждает соответствующие рецепторы, расположенные в сонных артериях. Эти сигналы воспринимает интегрирующий центр сердечно-сосудистой системы, находящийся в нижней части ствола мозга и известный под названием ядра одиночного тракта. Возбуждение этого центра активирует преганглионарные парасимпатические волокна блуждающего нерва, что приводит к уменьшению частоты и силы сердечных сокращений. Одновременно под влиянием того же координирующего сосудистого центра происходит угнетение симпатической активности, противодействующее повышению кровяного давления.
Насколько существенно функционирование каждого из отделов для адаптивных реакций? Как это ни удивительно, не только животные, но и люди могут переносить почти полное выключение симпатической нервной системы без видимых дурных последствий. Такое выключение рекомендуется при некоторых формах стойкой гипертонии.
А вот без парасимпатической нервной системы обойтись не так-то просто . Люди, перенесшие подобную операцию и оказавшиеся вне охранительных условий больницы или лаборатории, очень плохо адаптируются к окружающей среде. Они не могут регулировать температуру тела при воздействии жары или холода; при кровопотере у них нарушается регуляция кровяного давления, а при любой интенсивной мышечной нагрузке быстро развивается утомление.
Диффузная нервная система кишечника
Недавние исследования выявили существование третьего важного отдела автономной нервной системы - диффузной нервной системы кишечника . Этот отдел ответствен за иннервацию и координацию органов пищеварения. Его работа независима от симпатической и парасимпатической систем, но может видоизменяться под их влиянием. Это дополнительное звено, которое связывает вегетативные постганглионарные нервы с железами и мускулатурой желудочно-кишечного тракта.
Ганглии этой системы иннервируют стенки кишок. Аксоны, идущие от клеток этих ганглиев, вызывают сокращения кольцевой и продольной мускулатуры, проталкивающие пищу через желудочно-кишечный тракт, - процесс, называемый перистальтикой. Таким образом, эти ганглии определяют особенности локальных перистальтических движений. Когда пищевая масса находится внутри кишки, она слегка растягивает ее стенки, что вызывает сужение участка, расположенного чуть выше по ходу кишки, и расслабление участка, находящегося чуть ниже. В результате пищевая масса проталкивается дальше. Однако под действием парасимпатических или симпатических нервов активность кишечных ганглиев может изменяться. Активация парасимпатической системы усиливает перистальтику, а симпатической - ослабляет ее.
Медиатором, возбуждающим гладкую мускулатуру кишечника, служит ацетилхолин. Однако тормозящие сигналы, ведущие к расслаблению, передаются, по-видимому, различными веществами, из которых изучены лишь немногие. Среди нейромедиаторов кишечника имеются по меньшей мере три, которые действуют и в центральной нервной системе: соматостатин (см. ниже), эндорфины и вещество Р (см. гл. 6).
Центральная регуляция функций вегетативной нервной системы
Центральная нервная система осуществляет контроль над вегетативной системой в гораздо меньшей степени, чем над сенсорной или скелетной двигательной системой. Области мозга, которые больше всего связаны с вегетативными функциями, - это гипоталамус и ствол мозга , в особенности та его часть, которая расположена прямо над спинным мозгом, - продолговатый мозг. Именно из этих областей идут основные проводящие пути к симпатическим и парасимпатическим преганглионарным автономным нейронам на спинальном уровне.
Гипоталамус. Гипоталамус - это одна из областей мозга, общая структура и организация которой более или менее сходна у представителей различных классов позвоночных животных.
В целом принято считать, что гипоталамус - это средоточие висцеральных интегративных функций. Сигналы от нейронных систем гипоталамуса непосредственно поступают в сети, которые возбуждают преганглионарные участки вегетативных нервных путей. Кроме того, эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой через посредство специфических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза. Здесь эти окончания выделяют медиаторы, которые циркулируют в крови как гормоны: 1) вазопрессин , повышающий кровяное давление в экстренных случаях, когда происходит потеря жидкости или крови; он также уменьшает выделение воды с мочой (поэтому вазопрессин называют еще антидиуретическим гормоном); 2) окситоцин , стимулирующий сокращения матки на завершающей стадии родов.
Рис.
65.
Гипоталамус и гипофиз. Схематически показаны основные
функциональные зоны гипоталамуса.
Хотя среди скоплений гипоталамических нейронов имеется несколько четко отграниченных ядер, большая часть гипоталамуса представляет собой совокупность зон с нерезкими границами (рис. 65). Однако в трех зонах имеются достаточно выраженные ядра. Мы рассмотрим сейчас функции этих структур.
1. Перивентрикулярная зона непосредственно примыкает к третьему мозговому желудочку, который проходит через центр гипоталамуса. Выстилающие желудочек клетки передают нейронам перивентрикулярной зоны информацию о важных внутренних параметрах, которые могут требовать регуляции, - например, о температуре, концентрации солей, уровнях гормонов, секретируемых щитовидной железой, надпочечниками или гонадами в соответствии с инструкциями от гипофиза.
2. Медиальная зона содержит большинство проводящих путей, с помощью которых гипоталамус осуществляет эндокринный контроль через гипофиз. Весьма приближенно можно сказать, что клетки перивентрикулярной зоны контролируют действительное выполнение команд, отданных гипофизу клетками медиальной зоны.
3. Через клетки латеральной зоны осуществляется контроль над гипоталамусом со стороны более высоких инстанций коры большого мозга и лимбической системы. Сюда же поступает сенсорная информация из центров продолговатого мозга, координирующих дыхательную и сердечно-сосудистую деятельность. Латеральная зона - это то место, где высшие мозговые центры могут вносить коррективы в реакции гипоталамуса на изменения внутренней среды. В коре, например, происходит сопоставление информации, поступающей из двух источников - внутренней и внешней среды . Если, скажем, кора сочтет, что время и обстоятельства не подходят для принятия пищи, донесение органов чувств о низком содержании сахара в крови и пустом желудке будет отложено в сторону до более благоприятного момента Игнорирование гипоталамуса со стороны лимбической системы менее вероятно . Скорее эта система может добавить эмоциональную и мотивационную окраску к интерпретации внешних сенсорных сигналов или же сравнить представление об окружающем, основанное на этих сигналах, с аналогичными ситуациями, имевшими место в прошлом.
Вместе с кортикальным и лимбическим компонентами гипоталамус выполняет также множество рутинных интегрирующих действий, причем на протяжении значительно более длительных периодов времени, чем при осуществлении кратковременных регуляторных функций. Гипоталамус заранее «знает», какие потребности возникнут у организма при нормальном суточном ритме жизни. Он, например, приводит эндокринную систему в полную готовность к действию, как только мы просыпаемся. Он также следит за гормональной активностью яичников на протяжении менструального цикла; принимает меры, подготавливающие матку к прибытию оплодотворенного яйца. У перелетных птиц и у млекопитающих, впадающих в зимнюю спячку, гипоталамус с его способностью определять длину светового дня координирует жизнедеятельность организма во время циклов, длящихся несколько месяцев. (Об этих аспектах централизованной регуляции внутренних функций будет говориться в главах 5 и 6.)
Продолговатый мозг (таламус и гипоталамус)
Гипоталамус составляет менее 5% от всей массы мозга. Однако в этом небольшом количестве ткани содержатся центры, которые поддерживают все функции организма, за исключением спонтанных дыхательных движений, регуляции кровяного давления и ритма сердца. Эти последние функции зависят от продолговатого мозга (см. рис. 66). При черепно-мозговых травмах так называемая «смерть мозга» наступает тогда, когда исчезают все признаки электрической активности коры и утрачивается контроль со стороны гипоталамуса и продолговатого мозга, хотя с помощью искусственного дыхания еще можно поддерживать достаточное насыщение циркулирующей крови кислородом.
продолжение
-
-
Понятие введено американским психологом W.B. Cannon по отношению к любым процессам, изменяющим исходное состояние или ряд состояний, инициирующих новые процессы, направленные на восстановление исходных условий. Механическим гомеостатом является термостат. Термин используется в физиологической психологии для описания ряда сложных механизмов, оперирующих в авто-номной нервной системе для регуляции таких факторов, как температура тела, биохимического состава, давления крови, водного баланса, метаболизма и т.д. например изменение температуры тела инициирует многообразие таких процессов, как дрожь, увеличение метаболизма, увеличи-вающими или сохраняющими тепло до момента достижения нормальной температуры . Примерами психологических теорий гомеостатического характера являются теория баланса (Heider, 1983), теория конгруэнтности (Osgood, Tannenbaum, 1955), теория когнитивного диссонанса (Festinger, 1957), теория симметрии (Newcomb, 1953) и др. В качестве альтернативы гомеостатическому подходу предлагается гетеростатический подход, предполагающий принципиальную возможность существования в рамках единого целого разновесных состояний (см. гете-ростаз).
ГОМЕОСТАЗ
Homeostasis) - поддержание равновесия между противостоящими механизмами или системами; основной принцип физиологии, который следует считать также и основным законом психического поведения.
ГОМЕОСТАЗ
homeostasis) Тенденция организмов к поддержанию своего постоянного состояния. Согласно Cannon (1932), автору этого термина: "Организмы, состоящие из вещества, характеризуемого высшей степенью непостоянства и неустойчивости, каким-то образом овладели способами поддержания постоянства и сохранения устойчивости в условиях, которые следовало бы обоснованно рассматривать как абсолютно разрушительный". Фрейдовский ПРИНЦИП УДОВОЛЬСТВИЯ - НЕУДОВОЛЬСТВИЯ и использованный им ПРИНЦИП ПОСТОЯНСТВА Фехнера обычно рассматривают как психологические концепты, аналогичные физиологическому понятию гомеостаза, т.е. они предполагают наличие запрограммированной тенденции поддерживать психологическое НАПРЯЖЕНИЕ на постоянном оптимальном уровне, подобно тенденции, заставляющей тело поддерживать постоянство химического состава крови, температуры и т.д.
ГОМЕОСТАЗ
подвижное равновесное состояние некоей системы, сохраняемое путем ее противодействия нарушающим равновесие внешним и внутренним факторам. Поддержание постоянства различных физиологических параметров организма. Понятие гомеостаза сложилось первоначально в физиологии для объяснения постоянства внутренней среды организма и устойчивости его основных физиологических функций. Эта идея была развита американским физиологом У. Кенноном в учении о мудрости тела как открытой системы, непрерывно поддерживающей стабильность. Получая сигналы об изменениях, угрожающих системе, организм включает устройства, продолжающие работать, пока не удастся возвратить ее в равновесное состояние, к прежним значениям параметров. Принцип гомеостаза перешел из физиологии в кибернетику и другие науки, в том числе психологию, обретя более общее значение принципа системного подхода и саморегуляции на основе связи обратной. Представление о том, что каждая система стремится к сохранению стабильности, было перенесено на взаимодействие организма с окружением. Такой перенос характерен, в частности:
1) для необихевиоризма, считающего, что новая двигательная реакция закрепляется благодаря освобождению организма от потребности, нарушившей его гомеостаз;
2) для концепции Ж. Пиаже, полагающей, что умственное развитие происходит в процессе уравновешения организма со средой;
3) для теории поля К. Левина, согласно коей мотивация возникает в неравновесной "системе напряжений";
4) для гештальт-психологии, отмечающей, что при нарушении баланса компонент психической системы она стремится к его восстановлению. Однако принцип гомеостаза, объясняя явление саморегуляции, не может раскрыть источник изменений психики и ее активности.
ГОМЕОСТАЗ
греч. homeios - подобный, сходный, statis - стояние, неподвижность). Подвижное, но устойчивое равновесие какой-либо системы (биологической, психической), обусловленное ее противодействием, нарушающим это равновесие внутренним и внешним факторам (см. Кеннона таламическая теория эмоций. Принцип Г. широко применяется в физиологии, кибернетике, психологии, им объясняется адаптивная способность организма. Психический Г. поддерживает оптимальные условия для функционирования мозга, нервной системы в процессе жизнедеятельности.
ГОМЕОСТАЗ(ИС)
от греч. homoios - подобный + stasis - стояние; букв, смысл "находиться в том же самом состоянии").
1. В узком (физиологическом) смысле Г. - процессы поддержания относительного постоянства основных характеристик внутренней среды организма (напр., постоянство температуры тела, кровяного давления, уровень сахара в крови и т. д.) в широком диапазоне условий внешней среды. Большую роль в Г. играет совместная активность вегетативной н. с, гипоталамуса и ствола мозга, а также эндокринной системы, при этом отчасти нейрогуморальная регуляция Г. Осуществляется "автономно" от психики и поведения. Гипоталамус "решает", при каком нарушении Г. следует обратиться к высшим формам адаптации и запустить механизм биологической мотивации поведения (см. Гипотеза редукции драйва, Потребности).
Термин "Г." ввел амер. физиолог Уолтер Кэннон (Cannon, 1871-1945) в 1929 г., однако понятие внутренней среды и концепция ее постоянства разработаны много раньше фр. физиологом Клодом Бернаром (Bernard, 1813-1878).
2. В широком смысле понятие "Г." применяют к самым разным системам (биоценозам, популяциям, личности, социальным системам и т. д.). (Б. М.)
Гомеостаз
homeostasis) Сложным организмам для выживания и свободного передвижения в меняющихся и нередко враждебных условиях окружающей среды необходимо поддерживать свою внутреннюю среду относительно постоянной. Такое внутреннее постоянство было названо Уолтером Б. Кенноном "Г.". Кеннон описал полученные им данные как примеры поддержания устойчивых состояний в открытых системах. В 1926 г. он предложил для такого устойчивого состояния термин "Г." и предложил систему касающихся его природы постулатов, к-рая была впоследствии расширена при подготовке к публикации обзора гомеостатических и регуляторных механизмов, известных к тому времени. Организм, утверждал Кеннон, посредством гомеостатических реакций способен поддерживать стабильность межклеточной жидкости (fluid matrix), контролируя и регулируя т. о. температуру тела, кровяное давление и др. параметры внутренней среды, поддержание к-рых в определенных границах необходимо для жизни. Г. тж поддерживается в отношении уровней снабжения веществами, необходимыми для нормального функционирования клеток. Предложенная Кенноном концепция Г. появилась в виде совокупности положений, касающихся существования, природы и принципов саморегулирующихся систем. Он подчеркивал, что сложные живые существа яв-ся открытыми системами, образованными из меняющихся и неустойчивых составных частей, постоянно подверженных возмущающим внешним воздействиям в силу этой открытости. Т. о., эти постоянно стремящиеся к изменению системы должны, тем не менее, поддерживать постоянство относительно окружающей среды в целях сохранения условий, благоприятных для жизни. Коррекция в таких системах должна происходить непрерывно. Поэтому Г. характеризует скорее относительно, чем абсолютно устойчивое состояние. Понятие открытой системы бросило вызов всем традиционным представлениям об адекватной единице анализа организма. Если сердце, легкие, почки и кровь, напр., являются частями саморегулирующейся системы, то их действие или функции не могут быть поняты на основе изучения каждой из них в отдельности. Полноценное понимание возможно только на основе знания того, как каждая из этих частей действует с учетом др-х. Понятие открытой системы тж бросает вызов всем традиционным взглядам на причинность, предлагая взамен простой последовательной или линейной причинности сложную реципрокную детерминацию. Т. о., Г. стал новой перспективой как для рассмотрения поведения разного рода систем, так и для понимания людей как элементов открытых систем. См. также Адаптация, Общий адаптационный синдром, Общие системы, Модель линзы, Вопрос об отношении души и тела Р. Энфилд
ГОМЕОСТАЗ
общий принцип саморегулирования живых организмов, сформулированный Кэнноном в 1926 году. Перлз настоятельно указывает на важность этого понятия в своей работе "The Gestalt Approach and Eye Witness to Therapy", начатой в 1950 году, законченной в 1970 и опубликованной после его кончины, в 1973.
Гомеостаз
Процесс, с помощью которого тело поддерживает равновесие в своей внутренней физиологической среде. Через гомеостатические импульсы происходят позывы к еде, питью и регулировке температуры тела. К примеру, понижение температуры тела инициирует множество процессов (например, дрожь), помогающих восстановить нормальную температуру. Таким образом, гомеостаз инициирует другие процессы, которые действуют как регуляторы и восстанавливают оптимальное состояние. В качестве аналога можно привести центральную систему отопления с термостатическим контролем. Когда комнатная температура падает ниже показателей, заложенных в термостате, он включает паровой котел, который нагнетает горячую воду в систему отопления, повышая температуру. Когда температура в комнате достигает нормального уровня, термостат выключает паровой котел.
ГОМЕОСТАЗ
homeostasis) - физиологический процесс поддержания постоянства внутренней среды организма (ред.), при котором различные параметры организма (например, кровяное давление, температура тела, кислотно-щелочное равновесие) поддерживаются в равновесии, несмотря на изменение условий окружающей среды. - Гомеостатический (homeostatic).
Гомеостаз
Словообразование. Происходит от греч. homoios - подобный + stasis - неподвижность.
Специфика. Процесс, за счет которого достигается относительное постоянство внутренней среды организма (постоянство температуры тела, кровяного давления, концентрации сахара в крови). В качестве отдельного механизма можно выделить нервно-психический гомеостаз, за счет которого обеспечивается сохранение и поддержание оптимальных условий функционирования нервной системы в процессе реализации разнообразных форм деятельности.
ГОМЕОСТАЗ
В буквальном переводе с греческого означает то же состояние. Американский физиолог У.Б. Кэннон ввел этот термин для обозначения любого процесса, который изменяет существующее условие или набор обстоятельств и вследствие этого инициирует другие процессы, выполняющие регуляторные функции и восстанавливающие первоначальное состояние. Термостат представляет собой механический гомеостат. Этот термин употребляется в физиологической психологии для обозначения ряда сложных биологических механизмов, которые действуют через автономную нервную систему, регулируя такие факторы, как температура тела, жидкости тела и их физические и химические свойства, кровяное давление, водный баланс, метаболизм и т.д. Например, понижение температуры тела инициирует ряд процессов, таких как дрожь, пилоэрекция и усиление метаболизма, которые вызывают и сохраняют высокую температуру до тех пор, пока не будет достигнута нормальная температура.
ГОМЕОСТАЗ
от греч. homoios – подобный + stasis – состояние, неподвижность) – тип динамического равновесия, характерный для сложных саморегулирующихся систем и состоящий в поддержании существенных для системы параметров в допустимых пределах. Термин «Г.» предложен американским физиологом У. Кенноном в 1929 г. для описания состояния организма человека, животных и растений. Затем это понятие получило распространение в кибернетике, психологии, социологии и т. д. Исследование гомеостатических процессов предполагает выделение: 1) параметров, значительные изменения которых нарушают нормальное функционирование системы; 2) границ допустимого изменения этих параметров под воздействием условий внешней и внутренней среды; 3) совокупности конкретных механизмов, начинающих функционировать при выходе значений переменных за эти границы (Б. Г. Юдин, 2001). Каждая конфликтная реакция любой из сторон при возникновении и развитии конфликта есть не что иное, как стремление сохранить свой Г. Параметром, изменение которого запускает механизм конфликта, является ущерб, прогнозируемый как следствие действий оппонента. Динамика конфликта и темпы его эскалации регулируются за счет обратной связи: реакции одной стороны конфликта на действия др. стороны. Россия последние 20 лет развивается как система с утраченными, блокированными или крайне ослабленными обратными связями. Поэтому поведение государства и общества в конфликтах данного периода, разрушивших Г. страны, является иррациональным. Применение теории Г. к анализу и регулированию социальных конфликтов может заметно повысить результативность работы отечественных конфликтологов.
Гомеостаз - это способность человеческого организма подстраиваться под изменяющиеся условия внешней и внутренней среды. Стабильная работа процессов гомеостаза гарантирует человеку комфортное самочувствие в любой ситуации, поддерживая постоянство жизненно важных показателей организма.
Гомеостаз с биологической и экологической точки зрения
В гомеостаз применяют к любым многоклеточным организмам. При этом экологи зачастую обращают внимание на сбалансированность внешней среды. Считается, что это гомеостаз экосистемы, которая также подвергается изменениям и постоянно перестраивается для дальнейшего существования.
Если баланс в какой-либо системе нарушен и она не в состоянии его восстановить, то это приводит к полному прекращению функционирования.
Человек не исключение, гомеостатические механизмы играют важнейшую роль в ежедневной жизнедеятельности, а допустимая степень изменения основных показателей у человеческого организма очень невелика. При необычных колебаниях внешней или внутренней среды сбой в работе гомеостаза может привести к летальным последствиям.
Для чего нужен гомеостаз и его виды
Ежедневно человек подвергается воздействию различных факторов окружающей его среды, но для того, чтобы основные биологические процессы в организме продолжали стабильно работать, их условия не должны измениться. Именно в поддержании этой стабильности и заключается основная роль гомеостаза.
Принято выделять три основных вида:
- Генетический.
- Физиологический.
- Структурный (регенерационный или клеточный).
Для полноценного существования человеку необходима работа всех трех видов гомеостаза в комплексе, если один из них выходит из строя, то это приводит к неприятным последствиям для здоровья. Слаженная работа процессов позволит не замечать или же переносить с минимальными неудобствами наиболее распространенные изменения и чувствовать себя уверенно.
Такой вид гомеостаза - это способность сохранения единого генотипа внутри одной популяции. На молекулярно-клеточном уровне поддерживается единая генетическая система, которая несет в себе определенный набор наследственной информации.
Механизм позволяет особям скрещиваться между собой, сохраняя при этом равновесие и единообразие условно закрытой группы людей (популяции).
Физиологический гомеостаз
Данный вид гомеостаза отвечает за поддержание в оптимальном состоянии основных жизненно важных показателей:
- Температуры тела.
- Артериального давления.
- Стабильность пищеварения.
За его правильную работу отвечают иммунная, эндокринная и нервная система. В случае возникновения непредвиденного сбоя в работе одной из систем, это незамедлительно отражается на самочувствии всего организма, приводит к ослаблению защитных функций и развитию заболеваний.
Клеточный гомеостаз (структурный)
Этот вид носит также название "регенерационный", что, вероятно, лучше всего описывает функциональные особенности.
Основные силы такого гомеостаза направлены на восстановление и излечение поврежденных клеток внутренних органов человеческого организма. Именно такие механизмы при правильной работе позволяют организму восстановиться после болезней или травм.
Основные механизмы гомеостаза развиваются и эволюционируют вместе с человеком, лучше подстраиваясь под изменения внешней среды.
Функции гомеостаза
Для того чтобы правильно понимать функции и свойства гомеостаза, лучше всего рассматривать его действие на конкретных примерах.
Так, например, при занятиях спортом человеческое дыхание и пульс учащаются, что говорит о стремлении организма сохранить внутреннее равновесие при измененных окружающих условиях.
При переезде в страну с климатом, значительно отличающимся от привычного, какое-то время можно испытывать недомогание. В зависимости от общего здоровья человека, механизмы гомеостаза позволяют адаптироваться в новых условиях жизни. У кого-то акклиматизация не чувствуется и внутренний баланс оперативно подстраивается, кому-то приходится немного подождать, прежде чем организм настроит свои показатели.
В условиях повышенной температуры человеку становится жарко и начинается потоотделение. Такое явление считается прямым доказательством функционирования механизмов саморегуляции.
Во многом работа основных гомеостатических функций зависит от наследственности, генетического материала, переданного от старшего поколения семьи.
Опираясь на приведенные примеры, четко можно проследить основные функции:
- Энергетическая.
- Адаптационная.
- Репродуктивная.
Важно обратить внимание на то, что в старости, а также в младенческом возрасте стабильная работа гомеостаза требует особенного внимания, из-за того, что реакция основных систем регуляции в эти периоды жизни замедленна.
Свойства гомеостаза
Зная об основных функциях саморегуляции, полезно также понимать, какими свойствами она обладает. Гомеостаз - это сложная взаимосвязь процессов и реакций. Среди свойств гомеостаза выделяют:
- Нестабильность.
- Стремление к равновесию.
- Непредсказуемость.
Механизмы находятся в постоянном изменении, тестируют условия, чтобы выбрать оптимальный вариант приспособления к ним. В этом проявляется свойство нестабильности.
Равновесие - это основная цель и свойство любого организма, он стремится к нему постоянно, как структурно, так и функционально.
В некоторых случаях реакция организма на изменения внешней или внутренней среды может стать неожиданной, привести к перестройкам жизненно важных систем. Непредсказуемость гомеостаза может вызывать определенный дискомфорт, что не говорит о дальнейшем пагубном воздействии на состоянии организма.
Как улучшить работу механизмов гомеостатической системы
С точки зрения медицины любое заболевание является доказательством сбоя в работе гомеостаза. Внешние и внутренние угрозы постоянно оказываются воздействие на организм, и только слаженность в работе основных систем поможет с ними справиться.
Ослабление иммунитета не происходит беспричинно. Современная медицина обладает большим диапазоном средств, которые способны помочь человеку сохранить свое здоровье, вне зависимости от того, что стало причиной сбоя.
Изменение погодных условий, стрессовые ситуации, травмы - все это способно привести к развитию заболеваний разной тяжести.
Для того чтобы функции гомеостаза работали правильно и максимально быстро, необходимо следить за общим состоянием своего здоровья. Для этого можно обратиться к врачу за обследованием, чтобы определить свои уязвимые места и выбрать комплекс терапии для их устранения. Регулярная диагностика поможет лучше контролировать основные процессы жизнедеятельности.
При этом важно самостоятельно следовать нехитрым рекомендациям:
- Избегать стрессовых ситуаций, чтобы защитить нервную систему от постоянного перенапряжения.
- Следить за рационом питания, не перегружать себя тяжелыми продуктами, не допускать бессмысленного голодания, что позволит пищеварительной системе легче справляться со своей работой.
- Выбрать подходящие витаминные комплексы, чтобы снизить влияние сезонных изменений погоды.
Бдительное отношение к собственному здоровью поможет гомеостатическим процессам своевременно и правильно реагировать на любые изменения.
В организме высших животных выработались приспособления, противодействующие многим влияниям внешней среды, обеспечивающие относительно постоянные условия существования клеток. Это имеет важнейшее значение для жизнедеятельности целостного организма. Иллюстрируем это примерами. Клетки организма теплокровных животных, т. е. животных, обладающих постоянной температурой тела, нормально функционируют лишь в узких температурных границах (у человека в пределах 36-38°). Сдвиг температуры за пределы этих границ приводит к нарушению жизнедеятельности клеток. Вместе с тем организм теплокровных животных может нормально существовать при значительно более широких колебаниях температуры внешней среды. Например, полярный медведь может жить при температуре - 70° и +20-30°. Это связано с тем, что в целостном организме регулируется его теплообмен с окружающей средой, т. е. теплообразование (интенсивность, химических процессов, происходящих с освобождением тепла) и теплоотдача. Так, при низкой температуре внешней среды теплообразование увеличивается, а теплоотдача уменьшается. Поэтому при колебаниях внешней температуры (в некоторых пределах) сохраняется постоянство температуры тела.
Функции клеток организма нормальны лишь при относительном постоянстве осмотического давления, обусловленного постоянством содержания в клетках электролитов и воды. Изменения осмотического давления - его уменьшение или его увеличение - приводят к резким нарушениям функций и структуры клеток. Организм же как целое может некоторое время существовать и при избыточном поступлении и при лишении его воды, и при больших и малых количествах солей в пище. Это объясняется наличием в организме приспособлений, способствующих поддержанию
постоянства количества воды и электролитов в теле. В случае избыточного поступления воды значительные ее количества быстро выделяются из организма выделительными органами (почками, потовыми железами, кожей), а при недостатке воды она удерживается в теле. Равным образом выделительные органы регулируют содержание электролитов в организме: они быстро выводят избыточные их количества или удерживают их в жидкостях организма при недостаточном поступлении солей.
Концентрация отдельных электролитов в крови и в тканевой жидкости, с одной стороны, и в протоплазме клеток - с другой, различна. В крови и в тканевой жидкости содержится больше ионов натрия, а в протоплазме клеток больше ионов калия. Различие концентрации ионов внутри клетки и вне ее достигается специальным механизмом, удерживающим ионы калия внутри клетки и не позволяющим накапливаться в клетке ионам натрия. Этот механизм, природа которого еще не ясна, назван натрий-калиевым насосом и связан с процессом обмена веществ клетки.
Клетки организма весьма чувствительны к сдвигам концентрации водородных ионов. Изменение концентрации этих ионов в ту или другую сторону резко нарушает жизнедеятельность клеток. Для внутренней среды организма характерно постоянство концентрации водородных ионов, зависящее от наличия в крови и тканевой жидкости так называемых буферных систем (стр. 48) и от деятельности органов выделения. При увеличении содержания кислот или щелочей в крови они быстро выводятся из организма и таким путем поддерживается постоянство концентрации водородных ионов внутренней среды.
Клетки, особенно нервные, очень чувствительны к изменению уровня сахара в крови, служащего важным питательным веществом. Поэтому большое значение для процесса жизнедеятельности имеет постоянство содержания сахара в крови. Оно достигается тем, что при повышении в крови уровня сахара в печени и мышцах синтезируется из него откладывающийся в клетках полисахарид - гликоген, а при понижении уровня сахара в крови гликоген расщепляется в печени и мышцах и освобождается виноградный сахар, поступающий в кровь.
Постоянство химического состава и физико-химических свойств внутренней среды является важной особенностью организмов высших животных. Для обозначения этого постоянства У. Кеннон предложил термин, получивший широкое распространение, - гомеостаз. Выражением гомеостаза является наличие ряда биологических констант, т. е. устойчивых количественных показателей, характеризующих нормальное состояние организма. Такими постоянными по величине показателями являются: температура тела, осмотическое давление крови и тканевой жидкости, содержание в них ионов натрия, калия, кальция, хлора и фосфора, а также белков и сахара, концентрация водородных ионов и ряд других.
Отмечая постоянство состава, физико-химических и биологических свойств внутренней среды, следует подчеркнуть, что оно является не абсолютным, а относительным и динамическим. Это постоянство достигается непрерывно совершаемой работой ряда органов и тканей, в результате которой выравниваются происходящие под влиянием изменений внешней среды и в результате жизнедеятельности организма сдвиги в составе и физико-химических свойствах внутренней среды.
Роль разных органов и их систем в сохранении гомеостаза различна. Так, система органов пищеварения обеспечивает поступление в кровь питательных веществ в том виде, в каком они могут быть использованы клетками организма. Система органов кровообращения осуществляет непрерывное движение крови и транспорт различных веществ в организме, в результате чего питательные вещества, кислород и различные химические соединения, образующиеся в самом организме, поступают к клеткам, а продукты распада, в том числе углекислота, выделяемые клетками, переносятся к органам, которые их выводят из организма. Органы дыхания обеспечивают поступление кислорода в кровь и удаление углекислого газа из организма. Печень и ряд других органов осуществляют значительное число химических превращений - синтез и расщепление многих химических соединений, имеющих значение в жизнедеятельности клеток. Органы выделения - почки, легкие, потовые железы, кожа - удаляют из организма конечные продукты распада органических веществ и поддерживают постоянство содержания воды и электролитов в крови, а следовательно, в тканевой жидкости и в клетках организма.
В поддержании гомеостаза важнейшая роль принадлежит нервной системе. Чутко реагируя на различные изменения внешней или внутренней среды, она так регулирует деятельность органов и систем, что предупреждаются и выравниваются сдвиги и нарушения, которые происходят или могли бы произойти в организме.
Благодаря развитию приспособлений, обеспечивающих относительное постоянство внутренней среды организма, его клетки менее подвержены изменчивым влияниям внешней среды. Согласно Кл. Бернару, «постоянство внутренней среды является условием свободной и независимой жизни».
Гомеостаз имеет определенные границы. При пребывании, особенно длительном, организма в условиях, которые значительно отличаются от тех, к которым он приспособлен, гомеостаз нарушается и могут произойти сдвиги, несовместимые с нормальной жизнью. Так, при значительном изменении внешней температуры в сторону как ее повышения, так и понижения, температура тела может повыситься или понизиться и может наступить перегревание или охлаждение организма, приводящее к гибели. Равным образом, при значительном ограничении поступления в организм воды и солей или полном лишении его этих веществ относительное постоянство состава и физико-химических свойств внутренней среды через некоторое время нарушается и жизнь прекращается.
Высокий уровень гомеостаза возникает лишь на определенных этапах видового и индивидуального развития. Низшие животные не обладают достаточно развитыми приспособлениями для смягчения или устранения влияний изменений внешней среды. Так, например, относительное постоянство температуры тела (гомойотермия) поддерживается лишь у теплокровных животных. У так называемых холоднокровных животных температура тела близка к температуре внешней среды и представляет переменную величину (пойкилотермия). У новорожденного животного нет такого постоянства температуры тела, состава и свойств внутренней среды, как у взрослого организма.
Даже небольшие нарушения гомеостаза приводят к патологии, и потому определение относительно постоянных физиологических показателей, таких, как температура тела, артериальное давление крови, состав, физико-химические и биологические свойства крови и т. п., имеет большое диагностическое значение.
